HETEROZİS’İN GENETİK DAYANAKLARI
Melezleme deyimi, farklı genotipteki şahısların çiftleştirilmeleri, daha spesifik ve bilimsel olarak, çiftleştirilen gametlerin belirli lokuslarda farklı allel genleri taşımları hali için kullanılır. Buna göre melez döller, söz konusu lokuslarda heterozigotturlar, dolayısıyla heterozigot genotiplerin avantajlarına, üstünlüklerine sahiptirler.
Heterozigot genotiplerin (Melezlerin) üstünlükleri genellikler aşağıdaki genetik etkilere dayandırılmaktadır:
1- Resesif zararlı genlerin örtülü kalması,
2- Allel genlerden her birinin fonksiyonel olması,
3- Allel genler arasında üstün dominantlık ilişkisinin bulunması,
4- Allel olmayan genler arasında interaksiyon (Epistasi) ihtimalinin artması,
5- Alel genler arasında tam veya eksik dominantlık ilişkisinin bulunması.
1. Zararlı Resesif Genlerin Örtülü Kalması
Tabii ve kültüre alınmış popülâsyonların bir çoğunda heterozigot genotipler
beklenene nazaran daha yüksek oranda bulunmuşlardır. Briles ve Arkadaşlerı (1957) uzun süre akrabalar arasında yetiştirme uyguladıkları bir tavuk sürüsünde B-lokusundaki kan grupları genlerince homozigotluk sağlayamamışlar ve bunu heterozigotların homozigotlara nazaran daha üstün konstitüsyona sahip olmaları ve gelecek generasyonun büyük bir kısım itibarıyla bunların döllerinden teşekkül etmesi ile açıklamışlardır. Düzgüneş (1950) akrabalar arası yetiştirmeğe tabi tutulan Beyaz Leghorn tavuklarında heterozigotluk derecesi yüksek olanların döl verme çağına daha fazla oranda ulaştıklarını göstermiştir.
Dobzhansky ve yetiştirdiği bilim adamları, tabii ve kültüre alınmış Drosophila popülasyonunlarında çeşitli kromozom segmentleri bakımından heterozigot olanların daha yüksek çoğalma gücüne sahip olduklarını belirten birçok müşahade ve deneyler yapmışlardır. Alyuvarların orak şeklinde görünmeleri ile karakterize dilen anemi genleri bakımından zenci popülâsyonlarının yüksek derecede heterozigot oldukları ve ancak bu şekilde varlıklarını koruyabildikleri anlaşılmıştır.
Bütün bu olaylarda gelişimin çeşitli safhalarında, çeşitli çevre şartlarında ve çeşitli derecelerde zararlı etki yapan genler, heterozigot genotiplerinde ya allelleri tarafından ya da başka gen kombinasyonları ile etkisiz bırakılmışlardır. Heterozigot genotipler, ekstrem olarak, homozigot genotiplerden iki defa fazla gen çeşitine sahiptirler. Gen kombinasyonlarının çeşitliliği bakımından ise heterozigotlar çok daha ileridedirler. Bu çeşitlilik içinde yaşama ve çoğalma bakımından zararlı genler etkilerini gösterme imkânı bulamazlar. Bu durum heterozgitoluğun derecesi(Heterozigot lokusların tüm lokuslara nazaran nisbi miktarı) ile orantılıdır.
2. Allellerin Fonksiyonel Oluşu
Allel genler arasında tam dominantlık yoksa her allelin beklenen etkisi kendini gösterir ve neticede heterozigot şahıs, yetiştirici tarafından, tercih edilecek bir üstünlüğe sahip olur. İngilizlerin tanınmış spor atı Hunter ile Amerikalıların altuni al donlu Palamio atı, Mavi-Andaluz tavuğu ve kırçıl Shorthorn sığırı bazı yetiştiriciler tarafından tercih edilmekte, diğerlerinden üstün tutulmaktadırlar. Bunlar tamamen heterozigot genotipte olup kendi aralarında, yetiştirildikleri zaman1:2:1 oranında açılma göstermektedirler. Bu çeşit heterozigot döller elde etmek üzere ikinci generasyondaki 2/4 oranına razı olunmakta, sürekli olarak orijinal melezlemeler tekrarlanmaktadır.
İskoçya’da küçük cüsseli, gelişme hızı geri dağ koyunları ile iri cüsseli ve etçilik kabiliyeti yüksek ırkların melezleri az yağlı ve gevrek et verdiklerinden ve iyi bir gelişme gösterdiklerinden her iki ebeveyn ırka tercih edilmektedirler. Aynı mahiyetteki kullanma melezlemesi domuzlarda da uygulanmaktadır.
Allel genlerin fonksiyonel olmaları neticesinde melezlerde beliren daha başka üstünlükler de bilinmektedir. Bunlardan en önemlisi kan gruplarını determine eden genlerle ilgilidir. Tavuklarda çeşitli lokuslardan her birinde farklı antijenlerin teşekkülünü kontrol eden fazla sayıda allel genler tespit edilmiştir. Söz onusu lokusların ne kadar fazlasında farklı allel genler bulunursa, yani heterozigotluk derecesi ne kadar yüksekse, o kadar çeşitli antijen teşekkül etmekte ve hayvan o kadar fazla üstünlük göstermektedir. Üstünlük sadece yaşama gücünde ve çeşitli şartlara uyma (Adaptasyon) kabiliyetinde değil, yumurta veriminde de kendini belli etmektedir. O halde yumurta verimini etkileyen genler için böyle bir heterozigotluk uygun ortam olmaktadır.
Keten bitkisinde pas hastalığına mukavemetle ilgili he birinde ikiden fazla allel bulunan beş lokus tespit edilmiştir. Ayrıca her lokustaki allellerden her birinin ayrı bir pas ırkına mukavemet sağladığı anlaşılmıştır. Gerçekten bu lokuslardan her biri bakımından heterozigot olan bitkiler on ayrı pas ırkına mukavim bulunmuşlardır.
Heterozigot lokuslardaki allel genlerin alternatif sentezlenme yolu ile farklı şartlarda aynı etki meydana getirdiklerine dair örnekler de vardır(Brewbaker, 1967). Bu etki şeklinin yukarıda verilenlerden farkı, allel genlerin sözkonusu etkilerini değişik çevre şartlarına maruz kalındığında göstermeleridir. Hâlbuki yukarıdaki örneklerde allel genler kendilerinden beklenen etkileri (Antijeni veya mukavemet maddesini) her şartta göstermekte, bünyede hazır bulundurmaktadırlar. Allel genlerin alternatif sentezleme etkileri en kolay olarak pigment teşekkülü üzerinde izlenebilmektedir.
Allel genlerden biri belirli bir pigmentin 80derece fahrenheit(27derece C) da, diğeri ise 50derece F (10derece C)da yapılmasını sağlamaktadır. Böylece bu genlerce heterozigot bir genotip her iki şartta da söz konusu pigmenti meydana getirebilmektedir.
Kantitatif bir karakterle ilgili gen lokuslarından bir kısmında böyle bir etki bulunduğunda heterozigot melez döllerde genotipik değerin çevre faktörlerine bağlı olarak değişmesi azalacaktır.
Gerçekten bu tür gen etkileri heterozigot genotiplerin çeşitli çevre şartlarına, homozigotlardan daha iyi uymalarını, dolayısıyla daha az fenotipik varyasyon göstermelerini sağlayan mekanizmalar olarak belirtilmektedirler. Gerek homozigot ebeveyn popülâsyonlarında ve gerek bunların melezlerinde müşahede edilen fenotipik varyasyonda genotipik farklılık rol oynamamakta, tamamen çevre şartlarının farklılığı söz konusu olmaktadır. Buna göre, bir arada yetiştirilen ebeveyn ve döl popülâsyonlarının aynı varyasyonu göstermeleri beklenir. Hâlbuki gerçekte melez popülâsyonda ebeveyn popülâsyonlarına nazaran genellikle daha az varyasyon tespit edilmektedir ki bu melezlerin yetiştirildikleri çevre içinde değişik faktörlerden daha az müteessir olmaları ile izah edilmektedir. Başka bir deyişle, heterozigot genotip, çevre şartlarındaki değişmelere karşı bir sübap, bir amortisör veya tampon görevi yapmaktadır. (Puffer, Buffer veya tampon kimyasal maddeler gibi) buna biyolojide gelişim homeostazisi denmektedir.
3.Üstün Dominantlık
Bir lokustaki alleler bakımından heterozigot genotipe ait değerin her bir allel bakımından homozigot genotiplere ait değerlerden daha üstün olması haline dominantlık denir.Aslında bundan evvel ki bahiste açıklanan halleri de üstün dominantlık olarak kabul etmek mümkündür.Zira onlarda da heterozigotlar işe yaralılık bakımından homozigotlara üstündürler.Şekildeki A ve D değerleri işe yararlılık birimleri ile ifade edildikleri takdirde arada her hangi bir fark kalmaz.Ne var ki durum bundan önceki bahiste bu kadar kolay açıklanamazdı.
AoAo Orta A1A1 AoA1
/----------------------------/----------------------------/--------------/
/----------------------------/--------------/
A üd
/--------------------------------------------/
d
Üstün dominantlık da genotiplere ait değerler
d > a ; d-a ;=üd
Bitki ve hayvanlarda yapıla gelen hibrit yetiştiriciliğinde melez döllerin üzerinde durulan verimler bakımından ebeveyinlere nazaran gösterdiği üstünlüğe üstün dominantlık denemez. Çünkü üstün dominantlık allel genler arasındakı bir etki biçimidir.
Hibrit yetiştiriciliğinde söz konusu olan verimlerin pek coğu bilindiği üzere fazla sayıda fakat müferit etkilere kücük cevre şartlarına bağlı olan poligen bloklarının etkileri altındadır.Bunlardan birkacını olabilecek üstün dominantlık heterozis olayına katkıda bulunabilir.Fakat müşade edilen heterozisin hepsi poligenlerdeki üstün dominantlığa bağlanamaz.Bununla beraber üstün dominantlığın bazı karakterlerinde heterozis olayının başlıca amili olduğu kabul edilmektedir.
Önceki bahislerden verilen örneklerden daha açık olduğu için burada California Üniversites’inde Prof.Dr.G.Lstebbins’in arpalarda yaptığı çalışmadan söz edilecektir.Bu arştırmacı uzun ve dikkatli emekler sonucunda birbirlerinden yalnız K-k allelleri bakımından farklı iki saf hat meydana getirmiştir.K-geni tohum kabuğunun kılcığını bükerek ona kukuleta şeklini vermektedir.KK ve kk hatlarından tohumlar çimlenirken birbirine yakın miktarda fotosentez yaptıkları halde bunların melezlerinden elde edilen tohumlar bu işlemi %50 daha fazla başarmışlardır:Melez tohumlar yalnız k heterozigot olduklarından söz konusu üstünlük üstün dominantlıkta başka bir faktöre bağlanamaz.Burada acıkca görülmektedir ki allel genler kendi başına yaptıklarından çok fazlasını birlikte oldukları zaman birbirlerinin etkilerini kamcılayarak yapmaktadırlar.
Drosophila da kromozomların birçok yerlerinde küçük segment azalmalarına rastlanmaktadır.Bunların bir kısmı kendi başlarına herhangibir fenotipik görüntü meydana getirmemektedir.Bu segmentleri tam olan genotiplerde de durum aynıdır.Fakat bunların melezlerinde bazı yeni fenotipler görülmektedir ki bunlar melezin ebebeyinlerinden üstün olarak kabul edilmektedir.
Başka bir üstün dominantlıkta heterozigot genotiplerin ebeveyinlerinde bulunmayan yeni bir madde meydana getirmeleri şeklinde tezahür etmektedir.
A0A0 genotipi bir X maddesi,A1A1 genotipi de bir Y maddesi meydana getirdiği halde A1A0 genotipi ebeveyin maddelerden başka veya bunların dışında bir Z maddesi yapılabilmektedir. Güvercinlerde ve tavuklarda tepit edilen bu durumun gercekten belirlibir lokustaki heterozigotluktan mı yoksa ayrı lokustaki genler arası infeksiyonlardan mı ileri geldiği ayrıca ne derece ve ne istikamette bir heterozis yarattığı henüz belirtilmemiştir.
Bu ve bundan evvelki bahislerde verilen örnekler üstün dominantlığın varlığını ve melez üstünlüğünde rol oynayabileceği acıkca göstermişlerdir. Akrabalar arası çiftleştirme ile her allel gen bakımından homazıgotlaşan şahısların ve hatların dejenerasyon göstermeleri ve melez azmanlığının böyle dejenerasyon hatlar arası melezlemelerden daha yüksek ölçülerde elde edilmesi bu görüşü desteklemektedir.
4. Epistatik Etki
Allel olmayan genler arası interaksiyonda (ki buna genel olarak epistasi denmektedir) melez döllerin üstünlüğünde rol oynayabilecek bir genetik etki şekillendirilir.Ne var ki epistatik etkilerin meydana gelmesi için heterozigotluluk gerekli değildir.Eger A lokusunda ki A1 geni B lokusundaki B1 geni ile epistatik bir etki meydana getirmiyorsa, o zaman A1A1B1B1 şeklindeki homozigot genotipinin değeri ile A1A0B1B1, A1A1B1B0 ve A1A0B1B0 şekillerindeki mono ve di heterozigot değerleri aynıdır..Ancak söz konusu değerlerin kendi allelelerine dominant olup olmaması ve dominantlığın derecesini bunlar arası bir fark yaratabilir.Buna rağmen epistatik etkinin bu bahiste heterozigot üstünlüğünün meydana getiren amiller arasında incelenmesi, aralarında epistatik etki bulunan genlerin ayrı ayrı populsyonlara dağılmış olmaları halinde , bunların bır geonotipte toplanmaları için muhakkak meleze baş vurmak gerektiğindendir.
Allell olmayan genler arası interaksiyonlar, maliyet ve sonuç itibari ile önceki bahislerde açıklanan alleler genler arası interaksiyonlardan (dominant etkenlerinden) farksızdırlar. Allel genlerin bir arada meydan gelmedikleri aynen allel olmayan genlerin bir araya geldikleri zaman meydana getirdiklerine benzer. Allel genler arası inktereksiyonun her lokusta görülmemesi gibi allel olmayan genler arası intereaksiyonda her karakterde ve bir karakteri etkileyen genlerin hepsinde bulunmaz. Aralarında intereksiyon bulunan allel genlerin her birine ait bir ortalama etki bulunacağı gibi bulunmayadabilir. Bunun gibi aralarında epistatik etki bulunan genler tek başlarına (allellerine karşı) eklemeli veya dominant etkileri olabilecekleri ğibi hiçbir etkiye sahip olmaya bilirler. Diploit canlılarda alell genlerden yalnız ikisi bulunduğu halde epistatik etki muhakkak iki gen arasında değil üç ve daha fazla genler arasında olabilir.
Allel olmayan genler arası intereksiyonlar çok çeşitli şekillerde olabilirler. Bunlar genetik kitaplarda öğrenebilirler.Melezlerin belirli bir özellik bakımından ebeveynlerinden üstün görünmelerine sebep olabilecek intereksiyon daha çok tamamlayıcı nitelikte olandır.Bir varyete veya ırkta mevcut bir gen belirli bir karakterin meydana gelmesine veya istenilen ölçüde görünmemesine yetmemekte ancak bu varyete veya ırk söz konusu genin etkisine tamamlayıcı geni taşıyan başka bir varyete veya ırktan melezlendiği takdirde melez genotipte bir araya gelen bu genler birbirlerinin etkilerini tamamlayarak karakterin tezahürünü veya ebebeyinlerindekilerden daha üstün ölçüde gelişmesini sağlamaktadır.
Şimdiye kadar daha çok kalitatif karakterlerde tespit edilen bu türlü gen
etkisinin kantitatif karakterlerini determine eden poligenler arasında da olabileceği muhakkaktır. Ne var ki bunlardan bir kaçı arasında bulunabilecek bir interaksiyonun söz konusu kantitatif karakter bakımından belirgin bir azmanlığın yegane sebebi olacağı süphelidir.
5. Dominantlık
Bir lokusta heterozigot olan genotipin diğeri ,iki homozigot genotipe ait değerler ortalamasından büyük veya (işe yararlılık bakımından küçüklük önemli olduğunda)küçükse dominantlık söz konusudur.Buna göre ,bir lokusta heterozigot genotipin değeri,en fazla ,yüksek değerli homozigot genotipin değerine ulaşabilir.Bunu aşarsa üstün dominantlık dan söz edilir.
Elde üzerinde durulan kantitatif bir karakteri etkileyen bütün + poligen bloklarınca homozigot bir populasyon (ırk,varyete veya hat) varsa bloklar allellerine dominantsa melezlemenin bu karakterce herhangibir üstünlük sağlamasına imkan yoktur.O halde bu anlamıyla dominantlık melezlerinde üstünlük için gerekli bir gen değildir.Ne varki pratikte pratike böyle bir populasyon yoktur ve biraz ileride açıklanıcağı üzere elde edilmeside mümkün değildir. Gerçekte mevcut ve elde edilmesi mümkün populasyonda homozigatlaşmış lokuslardan bir kısmında dominant bir kısmında resesif önemli bir kısmındada eklemeli genler bulunur. Homozigotlaşmış lokuslar bakımındanda durum aynıdır. Kantitatif bir karakteri etkileyen dominant genlerden bir kısmının bir öteki kısmında başka populasyonda homozigotlaşmış olması halinde bunların melezlenmelerinden sadece söz konusu populasyonların ortalamalarından değil büyük değerli populasyondanda üstün değerli döller elde edilebilir. Dominantlığın eksik olması halinde dahi böyle bir neyice alınabilir.
Misal olarak beş lokusta anlatılan şekilde birbirinin karşıtı olan iki populasyon alınmış ve bunların kendi değerleriyle melezlerinin değerleri aşağıdaki gibi hesaplanmıştır. Bu hesaplarda populasyonların öteki lokuslardaki genler bakımından değerleri aynı kabul edilmiştir. Ayrıca beş lokusun her birindeki dominant genin eşit etkiye sahip olduğu alelelinden mesela dört birimlik yüksek değer sağladığı farz edilmiştir.
Yani değerce : AiAi=AiAi’= 6; A’iA’i=2 alınmıştır.
A’1A’1A2A2A’3A’3A4A4A’5A’5 X A1A1A’2A’2A3A3A’4A’4A5A5
A1A’1 A2A’2A3A’3A4A4’A5A’5
Birinci ebeveynin bu lokuslarca değeri= 2+6+2+6+2=18 ikinci ebeveyninki ise 6+2+6+2+6=22 olduğu halde halde melezleri 5+5+5+5+5+5=30 değerlidir. Dominant eksikse yani AiAi=5 değerli ise ozaman melezlerin değerleri: 5+5+5+5+5=25 olarak bulunur. Tam dominantsa d=a=6-4=2 eksik dominantsa d,adan küçük olup 5-4=1dir. 4=(6+2)/2 olup homozigot genotiplerin ortalamasıdır. Melezlerin üstünlüğü tam dominantlıkta: 30-(18+22)/2= 10 ;eksik dominantlıkta 25-20=5tir. Bu genel olarak
Σd=X’(F)- {X’(P1)+X’(P2)}/2 şeklinde ifade edilir. Tam dominantlıkta her lokus için d=2 olduğuna göre d=2+2+2+2+2=5.2=10 olarakta hesaplanabilir. Eksik dominantlıkta d=1 olduğundan melezlerin üstünlüğü 1+1+1+1+1=5.1=5
TARTIŞMA
Kantitatif değerler bakımından melez üstünlüğünden en önemli ve en yaygın: etkinin dominantlıktan geldiği kabul edilmektedir. Bunun en kuvvetli dayanağı daha önceki etkilerin daha sınırlı ve daha özel olmalarıdır. Melez azmanlığı, eklemeli gen etkisinden ileri gelen varyansın az olduğu, buna karşılık tesbit edilen genetik varyansın büyük bir kısım itibariyle dominantlığın sebep olduğu sapmalardan ileri geldiği populasyonlarda ve verimlerde görülmektedir. Keza melez azmanlığı, akrabalar arası yetiştirmeden en fazla etkilenmiş (dejenere olmuş) karakterler için söz konusu olmaktadır.
Akrabalar arası yetiştirme dejenerasyonu ise,matematik olarak,dominant etkili genlerin hakim olduğu karakterlerde belirtilebilmektedir. İki allelli bir lokus bakımından bir populasyonun ortalama değeri ,4.1 sayılı eşitliğe göre:
m=a(p-q)+2pqd
Akrabalar arası yetiştirme ile 2pq kadar heterozigot lokuslardan bir kısmı (F kadarı )* homozigotlaşmakta , geriye 2pq(1-P) kadarı kalmaktadır. Buna göre , F kadar akrabalı yetişmiş bir populasyonun söz konusu lokus bakımından ortalaması ,
m(F)=a(p-q)+2pq(1-F)d
‘ye inmektedir . Bundan anlaşılacağı üzere , dominantlığın yokluğu halinde d=0 olacağından, populasyon ortalamasında F ile ilgili olarak herhangi bir düşme ,dejenerasyon görülmeyecektir.
Melez azmanlığında dominantlığın esas olduğunu belirten bu durumların inandırıcılığını zedeleyici bazı karşı görüşlerde vardır. Azmanlık gösteren F1 melezleri kendi aralarında yetiştirildiklerinde F2 generasyonu, söz konusu verim bakımından genellikle simetrik bir dağılım göstermektedir. Dominantlık halinde ise, teorik olarak eğik bir dağılım beklenir. AA X AA çiftleştirilmesinden ,bilindiği üzere , 1/4 oranında AA ve 3/4 oranında dominant genotipler (A A ve AA) elde edilir. Görülüyor ki dağılım simetrik değildir.Yukarıda ki misalde ele alınan 5 lokusta heterozigot olan F1 lerin kendi aralarında çiftleşmelerinden birbirinden farklı değerde 6 sınıf çıkar ve bunların her birinin nispi frekansı(1/4+3/4)5 binomunun açılması ile elde edilecek terimlerle belirtilir.Böylece sola eğik bir dağılım meydana gelir.
Müşahede edilenle, dominantlık teorisine göre beklenen arasındaki bu uyuşmazlığın F1 lerde dominant etkili heterozigot lokusların artması ile, bazı lokuslarda dominantlığın tam olmaması ile ve çevre faktörlerinin etkisi ile önemli ölçüde giderilmiş olacağı ileri sürülmektedir.
Dominantlık teorisine ikinci itiraz şudur: Melez döllerin birbirleriyle çiftleştirilmelerinden bütün dominant genler bakımından homozigot F2 'ler elde edilebileceğine göre,F2 generasyonunda uygulanacak ve sonradan sürdürülecek seleksiyonla azanlık gösteren saf populasyonlar yetiştirmek mümkündür. Hâlbuki azmanlık şimdiye kadar hep melez döllerde tesbit edilmiştir. Melezler kadar azman saf bir popülasyon yetiştirmeğe kimse teşebbüs etmemiştir.
Bu itiraz, birincisinden daha kolay karşılanabilmektedir. Şöyle ki; yalnız beş lokusta dominantlık söz konusu olduğu zaman dahi bütün lokusları dominant homozigot olan bir F2 şahsı (l/4)=_l/1024 ihtimale beklenir. Aynı çiftleştirmeden bu nitelikte bir âdet erkek ve bir adet de dişi döl elde edip homozigotluğu sürdürebilmek için en az 4096 adet F2 döle ihtiyaç vardır. Her defasında tek döl veren hayvanlarda buna imkân yoktur, denebilir. Kaldı ki azmanlığı etkileyen heterozigot dominant gen sayısı her halde bütün karakterlerde beşten çok daha fazladır.Bu durum bilindikten sonra, azman melezler elde etmek, azman saf popülasyonlar elde etmeğe, elbette tercih edilecektir.
Yukarda verilen misalde bütün lokuslann bağımsız oldukları kabul edilmiştir. Hâlbuki mesela birinci ebeveynde A1 ve A2 ikincide de A1 ve A2 genleri bağlı olabilirler. Bu takdirde F2 de A1A1A2A2 kombinasyonu çok daha düşük oranda meydana gelir. Dolayısıyla bunların selekte edilme ihtimali daha daha da küçüktür. Dominant etkili lokuslar arasındaki bağlantılar F2 generasyonunda ekstrem genotiplerin beklendiğinden daha az meydana gel¬mesine sebep olacaklarından, aynı zamanda dağılımın eğikliğini hafifletirler.
Bu yüzyılın başlarında kantitatif karakterlerin kalıtımını açıklamağa çalışanlar arasında önemli bir yeri olan Jones (1917) heterosis için, bu durumlar nedeniyle, bağlı dominant genler hipotezini ileri sürmüştür.
Melez azmanlığı çeşitli şekillerde tezahür etmektedir. Yüksek yaşam gücü ve adaptasyon kabiliyeti ile tecanüs, yetiştirmede asıl üzerinde durulan verimin üstünlüğü kadar önemlidir. Bunların amilleri ise rruhakkak dominantlık değildir. Çeşitli şekillerdeki üstün dominantlığın bu özeliklerde rol oynadığı özel bahsinde yeteri kadar açıklanmıştı. Epistatik etkinin bazı verimlerde, bilhassa biyokimyasal reaksiyonlara dayandığı açıkça belirtilmiş olanlarda, ebeveyn hatlarda dar boğazlar yaratığı fakat bunlardan uygun olanlar arasında yapılan melezlemeler sonunda bu dar boğazların aşıldığı görülmüştür. crow(1948)dominantlık hipotezine göre hibrit olanlarda verimin ancak %5 oranında artabileceği, hâlbuki gerçek artışın %25 civarında olduğunu buna göre epistatik etkinin veya üstün dominantlığında burada rol oynadığını ileri sürmüştür. Keza akrabalar arası yetiştirmenin meydana getirdiği dejenerasyonda, bir araya geldiklerinde üstün dominantlık veya epistatik etki gösteren ayrı ayrı genotiplerde homozigotlaşmalarının da katkısı oladuğu bildirmektedir.(lerner,1958)heterozis melezleme ile elde edilebilmekte ise de muhakak heterozigotluğun derecesi ile ilgili değildir.
(Brewbaker,1967)başka bir değişle akrabalar arası yetiştirme ile homozigotlukları artırılmış hatların çifleştirilmeleri ile muhakak azman melez döler elde edilir, diye kaide yoktur. Bu suretle elde edilen melez döller birçok lokuslarca heterozigot olabilirler, fakat heterozis için gerekli lokuslarda gerekli genlerin bir genotipte toplanmış olması şarttır. Bu ise melezlenecek popülâsyonlar arasında bir seleksiyonu gerekli kılmaktadır. O halde heterosiste özel gen interaksiyonları söz konusudur. Bu dominantlık şeklinde olabileceği gibi, üstün dominantlık veya epistasi şekillerinde de olabilir. Nihayet orta tiplerin işe yararlık bakımından Üstünlüğünde de dominantlığın, bir rolü yoktur.
Buraya kadar yapılan tartışmalar göstermektedir ki melez döllerin üstünlüğünü yalnız bir türlü gen etkirsine bağlamak mümkün değildir. Bazı özelliklerde şu, ötekilerde ise diğer etki şekli rol oynayabileceği gibi, aynı özellikte birkaçı birden söz konusu olabilir. Dominantlığın daha genel ve daha uygun görünmesi yukarıdaki ifadenin doğruluğuna gölge düşürmez. Diğer taraftan, yetiştiricilik bakımından önemli olan, hangi tipten gen etkisi olursa olsun, hepsinin aynı ıslah ve çiftleşme. Metodu ile kendini göstermesidir. Bunlar aşağıdaki gibi özetlenebilir:
1- Melez azmanlığı her karakterde veya her verimde aynı derecede görülmez. Akrabalar arası yetiştirmeden en fazla etkilenen (Dejenerasyona uğrayan) verim bakımından melez azmanlığı elde etmek ihtimali en yüksektir. Dar anlamlı kalıtım derecesinin düşüklüğü ile akrabalar arası yetiştirme dejenerasyonu arasındaki ilişkiden bu konuda faydalanmak mümkündür. Çoğalma ile ilgili verimler genellikle bu niteliktedirler.
2- Melez. Azmanlığı sağlamaya müsait olan bir verim veya karaktere yöneltilen çalışmalarda her zaman aynı başarıı sağlanamaz. Burada melezlenecek populasyonların (Irkların, varyetelerin veya hatların) isabetle seçilmeleri veya özel metodlarla geliştirilmeleri sözkonusudur. Melezlenecek popülâsyonların aralarında akrabalık bulunmaması veya uzun süre birbirinden ayrı (izole edilmiş) olarak yetiştirilmiş olmaları başarı ihtimalini arttırır. Böyle popülasyonlar genetik kompozisyon bakımından farklılaşmış, yani birçok gen lokuslarınca farklı genotiplerde şahıslardan oluşmuş olacaklarından bunların melezlerinde çeşitli gen etkileriyle azmanlık görünmesi daha büyük bir ihtimale beklenir. Söz konusu populasyonlar kendi içlerinde aynı verim bakımından seleksiyona tabi tutulmuş olsalar bile, bu verimi etkileyen + genlerden bir kısmı popülasyonlardan birinde, başka bir kısmı da popülasyonlardan diğerinde yoğunluk kazanmış böylece popülasyonlar farklı genetik kompozisyonlar geliştirmiş olabilirler.
3- Mevcut populasyonlar arasında sözü edilen niteliklinle olanlar bulunmadığı veya bulunanlardan tatmin edici derecede azman döler sağlanmadığı takdirde, bu istikamette, (Yani melez dölerin üstünlüğüne göre) yapılacak seleksiyonla böyle popülâsyonlar (Hatlar) meydana getirilebilmekledir.
Linkback: http://www.gencveteriner.com/index.php?PHPSESSID=21b0b6270dc3cf4492cd8db4d98faf2b&topic=2394.0