PROTOZOONLARDA ÇOĞALMA
Protozoonlarda çoğalma bir hücre bölünmesinden ibaretse de, çeşitli türlerde
farklılıklar gösterir. Beslenen bir protozoon yeterince büyüdükten sonra çoğalma dönemine
girer. Protozoonlar eşeyli ve eşeysiz olmak üzere 2 şekilde çoğalırlar. Bazı türler sadece
eşeysiz olarak çoğaldıkları halde, bazılarında eşeysiz çoğalmayı eşeyli bir çoğalma takip
eder.
Protozoonun bölünmesinde (çoğalmasında) çekirdek önemli rol oynar. Önce
çekirdek bölünür. Bu bölünmeyi stoplazma bölünmesi takip eder. Stoplazmadaki
organeller ya bölünür, yada tamamen veya kısmen rezorbe olurlar. Blepharoblast bölünür,
flagellumlar ise bölünmez. İki ve daha çok kamçılılarda her kız organizmada (yeni
meydana gelen) bir veya daha fazla flagellum kalır, diğerlerinde yenileri şekillenir.
Trichomonas türlerindeki axostyl rezorbe olur ve yeni hücrelerde yenisi şekillenir. Yine
Trichomonas türlerinde kosta yeni hücrelerden birinde kalır, diğerinde yenisi şekillenir.
1- Eşeysiz çoğalma
Eşeysiz çoğalmada protozoonlar, uzunlamasına ikiye bölünürler. Bazı protozoonlar
(Ciliata) ise enine ikiye bölünerek çoğalırlar. Protozoon bölünürken önce çekirdek bölünür
ve bunu stoplazmanın bölünmesi takip eder. Tek çekirdekli protozoonlarda çekirdek daima
mitoz yoluyla bölünür. Çok çekirdekli protozoonlarda, makronucleus amitoz yolla bölünür.
a) İkiye bölünme
Protozoonların bölünmesi çoğunlukla basit ikiye bölünme şeklindedir. Bazıları ise
birbirini takiben bölünmelerle veya aynı zamanda birçok parçaya bölünmek suretiyle
çoğalırlar ki buna simultan bölünme denir. Birbiri ardına ikiye bölünerek çok sayıda
bölünmeye de süksesif bölünme adı verilir. Bu üreme, çekirdek bölünmesiyle kendini
gösterir. Bu bakımdan çekirdek bölünmesi tiplerinin ve bu esnada çekirdekte meydana
gelen değişikliklerin incelenmesi gerekir.
Protozoonlarda çekirdek bölünmesi, amitoz, mitoz, mayoz ve bunlar arasında yer
alan yollarla şekillenir.
Amitoz (Direkt bölünme)
Basit çekirdek bölünmesidir. Bu bölünmede interfaz çekirdeği varlığını korur.
Çekirdek zarında erime olmaz ve kromozom şekillenmez. Sadece çekirdek uzar ve
ortasından boğumlanarak bölünür. Bölünerek birbirinden ayrılan çekirdek parçaları
genellikle aynı büyüklüktedirler. Bölünme esnasında çekirdekte organel kaybı ve bozulma
söz konusu değildir. Bir kısım protozoonda çekirdek amitozla bölünür. Örneğin,
Ciliophora altsınıfında bulunan protozoonlarda 2 çekirdek (mikronucleus ve
makronucleus) mevcuttur. Mikronucleus mitoz, makronucleus amitoz yolla bölünür.
Yapılan incelemelerde Paramecium caudatum'da mikronucleus mitozla bölünmeye başlar
başlamaz makronukleus'un uzamaya başladığı ve iç yapısında hiçbir değişiklik olmadan
ortasından ikiye bölündüğü gözlenmiştir.
Chilodenalla uncinata adlı protozoonda çekirdek aynı tarzda bölünür. Fakat bu
esnada makronucleus'da kromozom ve mekik ipliklerinin meydana geldiği saptanmıştır.
Bu durumda makronucleustaki bölünme Paramecium caudatum'daki bölünmeden farklıdır.
Makronukleus amitoz yolla bölüneceği zaman karyoplazma gel durumundan sol haline
geçer. Zira metabolik dönemde hareketsiz duran kromatin tanelerinin, çekirdek amitoz
bölünmeye hazırlandığı sırada, bir takım brown hareketleri yaptıkları saptanmıştır. Bundan
başka makronukleus büyür, içinde bulunan kromatinler interfaz çekirdekte bulunanlara
nazaran daha koyu boyanırlar. Keza mitoz bölünmede olduğu gibi amitoz bölünmede
çekirdek içinde hiçbir zaman kromozom meydana gelmez. Ayrıca bu bölünme sırasında
belli bir türden meydana gelen nesillerde, kromatin sayısı değişmez. Bu bakımdan
çekirdekte, birinci amitoz bölünme döneminde azalan kromatin granülleri yerine, ikinci
bölünme dönemine girmeden önce, yeni kromatinler azalanların yerine konur. Burada
azalan kromatin granüllerinin, büyük kromatinlerden kopan parçalar tarafından telafi
edildiği sanılmaktadır. Bazı araştırıcılar ise, amitoz bölünme sırasında çekirdek
kromatinlerinin de ortadan ikiye ayrıldıklarını ve yeni oluşan nesilde atalarında bulunduğu
sayıdan kromatin meydana geldiğini ifade etmişlerdir.
Amitoz bölünmede, bölünme başlamadan önce makronukleuslar yuvarlak bir şekil
alır. Bu sırada çekirdek üzerinde açık renkli iki bant oluşur. Bu bantlara veya kuşaklara
reorganizasyon bantları denir. Bu bantlar zamanla kutuplardan ayrılıp çekirdeğin ortasına
yaklaşıp birleşirler. Bu esnada çekirdeğin iki kutbu, kromatin bakımından, çekirdeğin
ortasına nazaran daha zengindir. Sonuç olarak çekirdek bantın bulunduğu orta kısımdan
boğumlanarak iki parçaya bölünür.
Bazı protozoon türlerinde ise, makronukleus T harfi şeklindedir. Bu tip çekirdeğe
sahip protozoonlarda da, yine bölüneceği zaman iki reorganizasyon bandı meydana gelir.
Bunlardan biri T'nin sap kısmının ucunda, diğeri sağ kolu ucunda kendini gösterir. Sağ
kolunun ucundaki bant T'nin sapı ile kolunun birleştiği noktaya gelerek ikiye ayrılır, bir
parçası sol kanadın ucuna gider, diğeri de saptan aşağı iner ve sapın ucundaki bantla
birleşir. Bu olaylar sonucunda çekirdek ikiye ayrılır.
Diğer bazı protozoonlarda makronukleus at nalı şeklindedir. Bunlarda amitoz
esnasında at nalının ortasında bant meydana gelir. Daha sonra bu bant ikiye ayrılarak
çekirdeğin iki kanadına doğru hareket eder ve arada kalan kısımda fazla miktarda kromatin
toplanır. Bunları takiben çekirdek ikiye bölünür ve iki nesil meydana gelir.
Burada söz konusu edilen reorganizasyon bantları, fiziksel ve kimyasal bakımdan
değişikliğe uğramış çekirdek unsurlarının sitoplazmaya atıldıkları, makronukleus
moleküllerinin yeniden sentezlendikleri ve karyolizis’in meydana geldiği, bölgeler olarak
kabul edilir.
Tek çekirdek bulunmayıp birden fazla çekirdek bulunan protozoonlarda (Ör.
Ciliata) amitoz bölünme olacağı zaman önce bu 100 kadar makronukleusun birleşerek tek
çekirdek haline geldiği ve bu oluşan tek çekirdeğin amitoz yoluyla üç defa ikişere
bölündüğü, sonuçta 8 çekirdeğin ortaya çıktığı görülür. Böylece protozoon ikiye bölünür
ve yeni oluşan nesillerden her birinde dört çekirdek bulunur. Bu yeni nesiller amitoz
yoluyla bölünmelerini, 100 çekirdeğe sahip olana kadar devam ettirirler.
Mitoz bölünme
Oldukça karmaşık bir bölünme türüdür. Bu bölünmenin amacı kalıtsal faktörleri
yeni oluşacak nesillere eşit oranda dağıtmaktır. İnterfaz döneminin sonuna doğru ve mitoz
bölünme başlamadan önce çekirdekte bulunan DNA duplikasyona uğrar.
Mitoz bölünme birbirini takip eden 4 aşamada şekillenir. Profaz, Metafaz, Anafaz
ve Telafaz'dır.
Profaz safhasının başında çekirdek plazması koyuluğunu kaybederek sıvılaşır,
çekirdek yuvarlaklaşır ve kromatin sayısı artmaya başlar bu olayın ilerlemesiyle interfaz
kromatinleri kromozom haline gelirler. Zira interfaz dönemindeki kromozomların esasını
oluşturan DNA moleküllerinin sarmalı azdır dolayısıyla uzundurlar ve bir yumak haline
dönüşmüşlerdir. Böylece yuvarlak kitleler halinde görülürler. Profaz başladığı zaman
DNA'nın sarmalı artar, dolayısıyla boyları kısalır ve kalınlaşırlar. Uzun kalın iplik tarzını
alırlar, böylece çekirdek içersinde her biri birbirine yaslanmış kalın iplikli kromatinden
şekillenen kromozomlar oluşur. Bu kromatitleri kromonema adı da verilir. Sonra bu
kromozomlar primer boğumdan bükülerek U veya V harfi şekline gelirler. Bu sırada
çekirdeğin dışında sentrozom 2 sentriole bölünür. Bunlardan her biri çekirdeğin birer
kutbuna gider. Sentriollerin etrafında bulunan sentrioplasmadan mekik iplikleri
(mikrotubulusler) meydana gelir. Bunlardan çekirdeğe dönük olanlar çekirdeğin içine
doğru uzanırlar, dışa doğru olanlarda yıldız manzarası oluştururlar bunlara astrofer denir.
Profazın sonuna doğru çekirdek zarı erir ve çekirdek ortadan kaybolur. Mekik
iplikleri birbirleri ile bağlanarak tipik bir mekik şeklinde oluşum meydana getirirler ve
buna mitoz mekiği denir. Böylelikle profaz safhası tamamlanmış ve metafaz safhası
başlamıştır.
Metefaz safhasında kromozomlar mitoz mekiğinin ortasında toplanırlar. Daha
sonra bu kromozomlar sentromerleri bir çizgi üzerine gelecek şekilde sıralanır. Her bir
kromozom primer boğumdaki sentriollerden gelen birer mekik ipliğine tutunurlar. Bu
esnada kromozomu oluşturan kromatidler birbirinden ayrılırlar. Ancak bunların
sentromerleri bir arada bulunur ayrılmazlar. Daha sonra sentromerler de 2'ye bölünür.
Kromatidlerden her biri bağımsız kromozomlar şekillenir ve metafaz tamamlanır.
Anafaz döneminde yeni oluşan kromozomlar sentriollerin bulunduğu noktadan
kutuplara çekilirler. Ancak bu çekilme rasgele olmaz. Bir kromozomdan meydana gelen
genç kromozomlardan birinin bir kutba diğerinin diğer kutba gitmesi gerekir. Bu olay
kontraktil mikrotubullerin uzayıp kısalmasıyla meydana gelir.
Telafaz safhasında daha önce kutuplardaki kromozomlarda mevcut matriks yer yer
kaybolur. Matriksin kaybolduğu yerlerde kromonema açığa çıkar ve sarmal burgulu
kromatid, helezonik şeklini kaybeder ve uzar. En sonunda kendi üzerine kıvrılarak büyük
bir yuvarlak şekline dönüşür ve kromatin haline geçer. Böylece kromozom da interfaz
çekirdeği kromozomuna geçmiştir. Bunu takiben hücre içinde endoplazmik retikulum,
golgi aygıtı, mitokondria'lar meydana gelir. Nihayet çekirdek zarı oluşur. Bunları
çekirdekçik ve çekirdek sıvısının oluşumu takip eder. Bu sırada protozoonun sitoplazması
2'ye bölünür. Oluşan yeni çekirdeklerden birisi bölünen sitoplazmanın bir tarafında, diğeri
de öbür tarafında yer alır ve böylece yeni nesiller şekillenmiş olur.
Bu mitoz bölünme sırasında çekirdekte meydana gelen bütün olaylar karyokinez
sözcüğü ile, sitoplazmadaki değişiklikler de sitokinez ile ifade edilir.
Çekirdekler için birde endomitoz bölünme söz konusudur. Bu bölünme bir anlamda
mitotik bölünmedir. Bu bölünmede kromozomlar oluşur, kromonemma birbirinden
ayrılmasıyla sayıları bir kat artar, fakat sitoplazmada bölünme olmaz ve bölünen
kromozomlar bir hücre içinde kalır. Bu olaya tetraploidy denir. Bazı hallerde hücrede
bulunan diploid hücre sayısı bir kat yerine bir kaç kat artabilir buna poliploidy adı verilir.
Bazen bir hücre içerisinde diploid sayıdan fazla veya eksik kromozom oluşabilir buna
anaploidy denir. Protozoonlarda endomitoz bölünmede meydana gelen bu olaylar, normal
olmayıp, çeşitli faktörlerin (fiziksel veya kimyasal) etkisiyle meydana gelmektedir.
Mitoz bölünmede protozoonlarda, metozoa hücrelerindekine göre bazı sapmalar
olabilmektedir. Bu durum özellikle mitoz mekiği ve kromozomlarda kendini gösterir.
Bazı protozoon türlerinde ise metazoa hücrelerindeki mitoza benzerlikler görülür.
Örneğin, Gregarinida türlerinde gametlerin oluşumuna sebep olan çekirdek bölünmesi,
metozoa hücrelerindekine çok benzer. Nitekim Monosystis magna adlı protozoonda mitoz
bölünmenin profaz dönemi başlarken sentriollerin etrafında sentrozom meydana gelir ve
astrofer oluşur. Sonra 2 kutupta bulunan sentrozom çekirdeğin zarına yapışır ve çekirdek
zarı erir. Mekik ipliklerin oluşması ve bu ipliklerin çekirdek içine dolması bunu izler.
Nihayet mekik iplikleri fıçı şeklindeki mitoz mekiğini oluşturmak üzere birleşirler. Bundan
sonra metafazda kromozomlar ekvator düzleminde sıralanırlar. Anafaz'da kromozomları
oluşturan kromatidler birbirlerinden ayrılırken sentrioller birbirlerinden ayrılarak mitoz
mekiği de dik açı oluşturacak şekilde yön alır. Telafaz'da sentrioller 2'ye bölünür. Yavru
hücrenin sentriollerinin çevresinde, astrofer şekillenir.
Mayoz bölünme
Eşeyli üremeyle çoğalan bütün canlılarda, birleşen eşey hücrelerinde, sincorion
(erkek ve dişi gametler çekirdeklerin döllenmesi) ile kromozom sayısı normalin 2 katına
çıkar. Halbuki bir türe ait kromozom sayısı daima sabittir. O halde döllenmeyle sayısal
olarak artan kromozom sayısının tekrar normale yani yarıya inmesi gerekir. Kromozom
sayısının yarıya inmesine redüksiyon adı verilir. Redüksiyon, çekirdeğin mayoz yolla
bölünmesiyle gerçekleşir ve çoğalma siklusunun herhangi bir döneminde meydana
gelebilir.
Mayoz bölünme, mitoz bölünmenin değişik şeklidir. Arka arkaya iki mitoz
bölünmesi şeklinde ifade edilebilir. Mayoz bölünmede profaz döneminin başlangıcında
protozoonun çekirdeğinde bulunan kromozomlar ince ve uzun yapılı olup birbirlerinden
uzakta bulunurlar. Bunların üzerindeki kromomerler (heterokromatin) düzgün bir dağılım
gösterirler. Her bir kromozom iki kromenema’dan oluşmuştur. Profazın bu safhasına
leptonem dönemi adı verilir. Bu durumdaki çekirdekte homolog kromozomlar (biri
anadan diğeri babadan) birbirine yaklaşmaya başlarlar ve öyle bir an gelir ki yan yana
gelen kromozomlar tek bir kromozom gibi görülürler. Profazın bu dönemine zigoten
dönemi adı verilir. Tek bir kromozom şeklinde görülen kromozom çiftine bivalan
kromozom denir. İki homolog kromozomun bir yerlerinden birbirine yapıştığı duruma
sinapsis denir. Çoğu olayda sinapsisin meydana geldiği sırada, kromozomların mitoz
mekiği kutuplarına yöneldiği görülmüştür. Profazın bu safhasına buket dönemi denir.
Sinapsis yapan bivalan kromozomların boyları kısalır kalınlıkları artar. Her bir
kromozomu oluşturan 2 kromatid ayrılır ve birbirinden uzaklaşmaya başlar. Ancak tam
olarak bağımsız hale gelmezler. Kromozomlardaki sentromerler bunları tutar. Böylelikle
bivalan kromozomlardan 4 kromatid oluşur. Bivalan kromozomların bu 4’lü gruplarına
tetrat denir. Bivalan kromozomların kasılmaya başlamasından tetrat oluşumuna kadar
geçen profaz safhasına pakiten dönemi denir.
Bundan sonra bivalan kromozomu oluşturan 2 kromozom ayrılıp birbirinden
uzaklaşmaya başlarlar. Bununla beraber homolog kromozomların her bir kromotidi bir
noktada birbirine yapışık kalır. Profazın bu safhasına diploten dönemi denir. Bu dönemde
çekirdek zarı erir, mitoz mekiği oluşur. Tetratlar sentromerlerinin bulunduğu yerde mekik
ipliklerine bağlanırlar, bu olaya diakinesis denir. Bundan sonra kromozomlar çekirdeğin
ekvatoral düzleminde toplanırlar. Böylece mayoz bölünmenin I. metafaz safhası başlar. Bu
dönemde her tetrattaki yapışık kromatidler, yapışma yerlerinden koparlar ve ayrılan
parçalar birbirleriyle yer değiştirirler. Böylelikle kromozomlar arasında gen alış verişi
kendini gösterir. I. profaz dönemindeki sinapsis olayından başlayıp I. metafaz başlamasıyla
son bulan gen alış verişi olayına crossing over adı verilir. Bundan sonra kromozomlar
birbirinden ayrılırlar. Böylece I. metafaz safhası tamamlanmış olur. Bunu takiben I. anafaz
safhası başlar.
Anafaz'da daha önce kromatid çiftlerini bir arada tutan sentromerlere bağlanmış
mekik ipliklerinin homolog kromozomlarından biri mekik ipliğinin bir kutbuna diğerini de
öbür kutbuna çekilir. Böylece kromozomlar kutuplarda toplanırlar. Bunu takiben çekirdek
ikiye bölünür. Her birinin etrafında birer çekirdek zarı oluşur. Böylece iki çekirdek
meydana gelir ve I.mayoz bölünme sona erer.
Ortaya çıkan çekirdeklerin her birinde, türe özgü sabit kromozom sayısının yarısı
kadar kromozom bulunur. Bu olaya redüksiyon denir. Redüksiyona uğramış çekirdeklere
de haploid çekirdek adı verilir. Ancak bu çekirdeklerde bulunan kromozomlardan her biri
yine iki kromatidten meydana gelmiştir.
I.mayoz bölünmeyi takiben çekirdekler kısa dinlenme safhası geçirirler. Buna
interkinezis denir. İnterkinezis sırasında, çekirdeklerde mitotik bölünmenin interfaz
dönemindeki olaylar oluşmaz. Kromozomlar bağımsız olarak varlıklarını sürdürürler.
Bundan sonra II.mayoz bölünme başlar.
II. Mayoz bölünme gerçek anlamda mitoz bölünmedir. Bu bölünmenin amacı, yeni
oluşan çekirdeklerde her bir kromozomda oluşan 2 kromatid'den birer tanesini başka
çekirdeğe geçirmektir. Bunu gerçekleştirmek için interkinez'de bulunan 2 çekirdek, II.
profaz ve II. metafaz safhasından geçerler. II. metafazın sonunda sentromerler 2'ye bölünür
ve kromatidler bağımsız hale gelirler. Sonuçta ortaya çıkan 2 kromatid'den her biri birer
kromozom şekline dönüşür. II. Anafaz ve telafaz aşamalarını gerçekleştirdikten sonra, 2
çekirdeğin her biri 2'ye bölünerek 2'şer tane yeni çekirdek meydana getirirler. Yeni oluşan
çekirdekler gerçek anlamda haploid'dirler. Kromozomlardan her biri kromatid ihtiva eder.
Mayoz bölünme değişik canlılarda gelişme periyodunun değişik noktalarında
meydana gelir. Yani bütün canlılarda gelişme siklusunun aynı noktasında mayoz bölünme
ortaya çıkmaz. Örneğin, protozoonların bazılarında sincarionu takiben oluşan zigot
bölünmeye başlar başlamaz mayoz bölünme görülür. Bu olaya zigotik mayoz bölünme
denir. Zigotik mayoz bölünme görülen canlılarda, zigot gelişme siklusunun diploid
safhasını oluşturur. Gelişme siklusunun zigotik safha dışında kalan kısmında hücreler
haploid'tir. Bu durum, protozoonlarda Sporozoa sınıfında ve Polimastigina takımında
bulunan bütün türlerde görülür.
Protozoonların diğer bazılarında gametler oluşur oluşmaz yani döllenmeden önce
mayoz bölünme görülür. Bu tip mayoz bölünmeye gametik mayoz bölünme denir. Bunun
görüldüğü canlılarda gelişme siklusunun büyük bir kısmı diploid safhada geçer. Sadece
gametler gelişme siklusunun haploid safhasını oluştururlar. Evrimleşmiş olarak bilinen
bütün Metazoa'larda görülen bu durum protozoonlardan Opalinc takımına bağlı bazı
türlerde görülür. Keza protozoonlardan Holiozoa, Polimastigina takımlarında da bu tür
bölünme gözlenir.
Bazı protozoonlarda ise, agametlerin oluşmasına yol açan eşeysiz üremeyi takiben
mayoz bölünme görülür. Buna intermedier mayoz bölünme denir. Bu bölünmenin
görüldüğü protozoonlarda haploid agametler, büyürler ve eşeyli olarak çiftleşerek
gamontları oluştururlar. Bu gamontlardan oluşan gametler birleşerek zigotu meydana
getirirler .Zigottan tekrar eşeysiz olarak üreyen agamontlar şekillenir. Mayoz bölünmenin
bu durumu bir haploid kuşak ile bir diploid kuşağın düzenli olarak yer değiştirmesi ile
ilgilidir. Kuşakların periyodik yer değiştirmesine, kuşakların heterofazik yer değişimi
denir.
b) Çoğa bölünme (Şizogoni)
Bir protoplasma kitlesinden kısa bir zaman içerisinde, çok çekirdekli birçok
tomurcuk meydana gelmesidir. Bu çoğalma şekli çok çekirdekli veya çoğalma
dönemlerinde çok çekirdekli olan protozoonlarda görülür. Örneğin, Sporozoa türlerinde
tek çekirdekli safha, tekrar edilen mitoz yoluyla çok çekirdekli hale gelir. Hücre içi
protozoon türlerinin trofozoitlerinde stoplazmadan önce çekirdek, ya bir defada bir çok
parçaya ayrılır (Agregata türleri) yada bir çok defa ikişere bölünür (Plasmodium sp.). Çok
çekirdekli olan ve bölünen bu hücreye şizont (agamont), bölünme olayına da şizogoni
denir. Şizonton içinde her çekirdeğin etrafında stoplazma bölünmesiyle meydana gelen
yeni hücrelere de merozoit adı verilir. Bölünme sonucu, önce şizontun içinde bulunduğu
hücre parçalanır, daha sonra şizont da parçalanarak, içinde bulunan çok sayıda merozoit
serbest kalır. Uzun mekik şeklindeki bu merozoitler tekrar yeni konak hücreye girerler.
Merozoitler tek çekirdekli olup hareketlidirler. Yeni hücreye giren merozoitler gelişip
tekrar bölünmek suretiyle çoğalmalarını sürdürürler. Bu çoğa bölünme (şizogoni) dönemi
parazit türüne göre değişir. Bazı türlerde 2 şizogoni dönemi bulunurken, bu dönem bazı
türlerde 7’ye kadar çıkabilir. Buraya kadar olan gelişmede gametler meydana gelmediği
için, şizogoni’ye agamagoni de denmektedir. Belirli bir süre sonunda, şizogoni yerini
gametogoniye bırakır. Şizogonik çoğalma Sporozoa sınıfında bulunan çeşitli türlerde
görülür. Ancak bazı türlerde barsakta (Eimeria türleri) meydana gelen şizogoni,
Plasmodium türlerinde karaciğer endotel hücreleri ve eritrositler içinde meydana gelir.
Theileria türlerinde ise lenfositler içinde geçmektedir.
Tomurcuklanma
Bir protozoondan bölünerek birbirine eşit olmayan bir veya daha çok sayıda
protozoon meydana gelmesidir. Yani ana hücreden ayrılan tomurcuk şeklinde küçük bir
kısım gelişerek protozoonun normal büyüklüğüne erişir. Gelişen tomurcuk, yerine göre
endojenveya exojen olabilir. Bunlara iç (endodiogeni) ve dış (exodiogeni)
tomurcuklanma denir. İç tomurcuklanma, Toxoplasma gondii, Sarcocystis ve Besnoitia
türlerinde, dış tomurcuklanma bazı Ciliata türlerinde görülür.
Plazmotomi
Çok çekirdekli protozoonlar, bazen 2 yada daha fazla sayıda ferde bölünür.
Çekirdek bölünmesinden ayrı olarak meydana gelen bu stoplazmik bölünmeye plazmotomi
adı verilir. Bu bölünmeye bazı Myxosporidia, Sarcodina ve Protociliata türlerinde görülür.
Sporogoni
Protozoonlarda görülen diğer bir eşeysiz çoğalma tipidir. Sporogoni, eşeysel olarak
iki gametin birleşmesiyle meydana gelen syngami sonunda ortaya çıkan zigotun, doğada
veya bir konak hayvanın bünyesinde çoğalması şeklinde ifade edilebilir. Burada zigotun
çekirdeği birçok defa mitotik olarak bölünür. Bu bölünmelerden 2'si mayoz bölünmedir.
Bu çekirdek bölünmesi sonunda bölünen her bir çekirdeğin etrafı sitoplazma ile çevrilir.
Daha sonra, gelişmekte olan kuşaklara sırasıyla sporant, sporoblast ve sporozoit adları
verilir. Bunlar oluşan yeni neslin gelişirken geçirdikleri safhalardır ve sadece şekil
yönünden farklılık gösterirler. Burada sporozoit, enfektif olan formdur. Sporogoni dönemi,
Theileria ve Babesia türlerinde vektör kenenin tükürük bezesinde geçerken, Sarcocystis
türlerinde son konağın bağırsaklarında, Eimeria türlerinde ise doğada serbest tabiatta
geçer.
2- Eşeyli (Sexüel) çoğalma
Gametogoni
Şizogoni döneminde meydana gelen merozoitler bir an gelir ki, artık bölünmeye
devam edemezler. Merozoitler hücre içinde büyüyüp geliştikten sonra bölünmezler ve
belirli bir form kazanırlar. Yuvarlak veya yarım ay şeklini alırlar. Vokuollerini
kaybederler. Varsa, pigmentleri dağınık bir hal alır. Daha sonra redüksiyona uğrayarak, 2
farklı hücre oluştururlar. Bunlardan birinin stoplazması zayıftır ve hafif boya alır. Fakat
nucleus’u iyi gelişmiştir ve koyu kırmızı renkte boyanır. İşte bu hücre erkek eşey hücresi
olan mikrogametosit’tir. Bu hücrenin nucleusu birkaç parçaya bölünür, bu bölünmeye
stoplazma da eşlik eder ve ince uzun yapılı mikrogametler meydana gelir Mikrogametler
hücrenin kenarına çekilerek, daha sonra konak hücreyi terk ederler. Şizogoni sonucu
oluşan diğer hücre tipinde ise, stoplazma kuvvetli, nucleus hafif boya alır Bu da dişi eşey
hücresi olan makrogametosit’tir. Bu hücre yarı kromatinini atarak olgun dişi hücre olan
makrogamet halini alır. Makrogamet, mikrogametler tarafından döllenir. Gametogoni, bazı
türlerde ara konakta (Theileria annulata’da vektör kenenin bağırsaklarında) bazı türlerde
ise son konakta (Toxoplasma gondii’de kedi bağırsağında) geçer. Döllenme esnasında
parazitlerin içinde bulunduğu konak hücre parçalanır. Döllenen makrogamet zigot adını
alır. Bu olaya gametogoni veya syngami adı verilir. Zigot vücut dışına çıkıp gelişmesini
sürdürecekse (Eimeria türleri), etrafında kalın bir zar şekillenir. Buna oocyst denir. Eğer
zigot canlı bir organizma içinde gelişmesini sürdürecekse buna da ookinet adı verilir.
Oocyst veya ookinet sporogoni yoluyla gelişme ve çoğalmasına devam eder.
Şizogoni, gamatogoni ve sporogoni’nin birbirini takip etmesine metagenesis denir.
Konjugasyon
Uzun süre ikiye bölünerek çoğalan protozoonların dejenerasyondan kurtulması için,
aynı türden 2 protozoon arasında çekirdek materyalinin alışverişi olan geçici bir
birleşmedir. Konjugasyon bir kromatin alış verişi demektir. Bu çoğalmada bir
protozoon'nun pronucleusu diğer protozoonun sabit nucleusu ile, ötekinin pronucleusu ise
birincinin nucleusu ile birleşmektedir.
Konjugasyon olayında çiftleşmek üzere bir araya gelip temas eden bireyden her
birine conjugant adı verilir. Bu conjugantların çekirdek alışverişi yapılmasından sonra
birbirinden ayrılan hücrelerin her birine de exconjugant adı verilir.
Yan yana gelen protozoonların birbiriyle temas ettikleri noktada zarları erir ve
arada bir stoplazma köprüsü oluşur. Bu temas ve stoplazma köprüsünün oluşması, her iki
protozoonu da çekirdek bölünmesi için uyarır. Her iki protozoonun çekirdeği 2 defa 2'ye
bölünür, böylece her birinde 4 çekirdek oluşur. Olay devam ederken ortaya çıkan 4
çekirdekten 3'ü dejenere olur. Geride kalan tek çekirdek tekrar bir defa 2'ye bölünür.
Böylece her bir hücrede 2 çekirdek ortaya çıkar. Burada ortaya çıkan çekirdeklerden birisi
aktiftir, buna pronucleus denir. Diğer çekirdek ise hareketsizdir, buna da sabit nucleus
denir. Conjugantın pronucleusu sitoplazma köprüsüyle II. conjuganta geçer ve onun sabit
çekirdeği ile birleşir. Aynı anda II. conjugantın pronucleusu I. conjuganta geçerek onun
sabit çekirdeği ile birleşir ve her 2 conjugantta da döllenmiş çekirdek meydana gelir ve
çiftleşmiş olarak birbirinden ayrılırlar. Buna exconjugant denir. Exconjugattaki döllenmiş
çekirdek 2'şer defa 2'ye bölünür ve böylece 8 çekirdek açığa çıkar. Oluşan 4 çekirdekli iki
yeni neslin her biri de 2'ye bölünür ve bunların her birinden 2 çekirdekli 2'şer nesil
meydana gelir. Ortaya çıkan bu yeni nesillerde, çekirdeğin biri macronucleus'u, diğeri de
mikronucleus'u oluşturur.
Konjugasyon, Ciliata sınıfına mensup bazı protozoonlarla, Myxospora köküne bağlı
protozoonlarda görülür.
Paedogamie (Endogamie)
Çok sık görülmeyen bir syngami olayıdır. Aynı atadan gelen kromozoma sahip 2
protozoonun birbirleriyle birleşmesi olayıdır. Bu da yine Myxospora ve Ciliata sınıfına
bağlı bazı protozoonlarda görülür.
Cytogamie
Bir yönüyle conjugasyon'a diğer yönüyle autogamiye benzer. Konjugasyonda
olduğu gibi protozoonun mikronucleusu üç defa ikiye bölünür fakat, iki fert arasında
pronucleus alış verişi olmaz. Autogamie'de olduğu gibi üç defa ikiye bölünerek oluşan
çekirdekler, aralarında birleşerek syncoryon meydana getirirler. Bu tür eşeyli üreme
Paramecium türlerinde görülür.
Linkback: http://www.gencveteriner.com/index.php?PHPSESSID=9d551012e566b256811d063cc40ab28b&topic=1726.0