KAS DOKUSU

Kas dokusu, hücrelerinde kasılma dediğimiz canlılık olayının ileri derecede geliştiği bir dokudur. İskelete bağlı kasların kasılması sonucunda vücudun bir bütün olarak duruşunun korunması ve anlamlı hareketleri sağlanır. Kalbin devamlı çalışması, solunum, bağırsakların hareketleri gibi yaşam önemi olan birçok  olay da kas hücrelerinin kasılmasıyla sağlanır.

Kas hücrelerinde, kimyasal enerjinin mekanik işe dönüştürülerek belli bir yönde kısalma (kontraksiyon) sağlanması için özel yapı değişiklikleri vardır. Kısalmanın yeterli derecede olabilmesi için kas hücrelerinin biçimi ince uzundur. Bu nedenle kas lifi olarak da anılırlar. Uzun hücrede aynı hacimdeki yuvarlak bir hücreden daha büyük tek yönlü bir kısalma sağlanabilir. Sitoplazmalarında kısalmayı sağlayan miyofilaman dediğimiz organeller fazla sayıda bulunur. Bu filamanlar aktin ve miyozin filamanlarıdır. Organizmada üç tip kas bulunur. İskelet kası, kalp kası ve düz kas. Bunlardan ilk ikisinde miyofilamanlar belli bir düzende oldukları için, enine çizgilenme gösterirler (çizgili kaslar). Düz kasta ise miyofilamanlar düzensiz dağılım gösterir ve enine çizgilenme göstermez. Düz kas dokusuna, organ duvarlarında bulundukları için visseral kas da denir.

Düz kas dokusu isteğimiz dışında çalışır; otonom sinir sistemi tarafından yönetilir. İskelet kası isteğimizle hareket eder; beyin-omurilik tarafından kontrol edilir. Kalp kası ise enine çizgilenme göstermesine rağmen atım sayısı ve gücü otonom sinir sisteminin kontrolu altında olup isteğimiz dışında devamlı çalışır.

Kas hücresinde hücre zarına sarkolemma, sitoplazmaya sarkoplazma, granülsüz endoplazma retikulumuna sarkoplazma retikulumu ve mitokondriyona sarkozom denir.

 

İSKELET KASI

Bu doku vertebralı vücüdünda en fazla görülen doku olup kas olarak bildiğimiz yapıları oluştururlar. İsteğimiz dahilinde hareketler yapmamızı sağlarlar. İskelet kasının ışık mikroskobu ile de görülebilen birim yapısı ince uzun biçimi nedeniyle kas lifi de denen çok çekirdekli kas hücresidir. Birbirine paralel olarak düzenlenen fazla sayıda lif , çıplak gözle görülebilen fasikülleri oluşturmak üzere gruplar yapar. Fasiküller de bir araya gelerek kasın bütününü oluşturur. Fasiküller ince hareketlerle ilgili kaslarda küçük, fazla güç gerektiren işleri yapan kaslarda büyüktür.

Kas, organizasyonunun her düzeyinde bağ dokusuyla ilişkidedir. Kasın bütünü epimisyum denen  bağ dokusundan bir kılıfla sarılıdır. Epimisyumun bağ dokusu kasın derinlerine girerek fasikülleri kuşatan perimisyum dediğimiz kılıfı yapar. Perimisyumun ince uzantıları da her kas lifini endomisyum olarak sarar. Bağ dokusu bir kılıftan diğerine devamlı olup kollajen, elastik ve retikulum lifleriyle fibroblast, makrofaj, yağ hücresi gibi değişik bağ dokusu hücrelerini içeren gevşek türdedir. Endomisyum retikulum lifleri ve ince kollajen  liflerden ibarettir; kılcal damarları ve  ince sinir dallarını taşır. Daha büyük damar ve sinirler perimisyum içinde bulunur. İnce hareketler yapan kaslarda bağ dokusu daha fazladır. Dil ve yüzdeki kaslar gibi yumuşak yerlere bağlanan kaslarda bağ dokusu elastik liflerden zengindir. Bağ dokusu kas liflerini bir arada tutar ve onların düzenli bir şekilde kasılmalarını sağlar.

İskelet kası hücreleri çok çekirdek içeren, ince-uzun, silindir biçimli hücrelerdir. Uzunlıkları ortalama3 cm. dir.1 mm. den kısa ve4 cm. den uzun lifler de vardır. Liflerin çapı 10-100 mikrometre arasındadır. Genişlikleri yaşa, cinse, kas lifinin uzunluğuna, kasın yaptığı işin ağırlığına, bireyin beslenme durumuna göre değişebilir. Kas içinde merkezdeki lifler daha geniş çaplıdır. Liflerin fasikül içindeki yerleşimleri üç şekildedir. Fasikülün bir ucundan diğer ucuna uzananlar, bir ucundan başlayıp fasikül içinde sonlanan ve iki ucu da fasikül içinde bulunanlar.

Sarkolemma denen hücre zarı diğer hücrelerin zarları gibi 90 Angström kalınlıkta birim zar yapısındadır. Birim zara bağlı glikokaliks kılıfı bulunur.

Sarkoplazmada şekilli yapıların (organel ve inklüzyonlar) dışında homojen ve az yoğun bir esas madde bulunur (matriks). Matriks  miyoglobin gibi protein yapısında pigmentler ve bir miktar da enzim içerir. Şekilli elemanların başlıcaları sarkolemmaya yakın yerleşimli yerleşen çok sayıda çekirdek, fazla sayıda mitokondriyon, çekirdeğe yakın ve bir tarafında fazla sayıda Golgi kompleksi, sarkoplazma retikulumu ve miyofibriller gibi organeller ile glikojen ve lipid damlacıklarıdır.

Uzun oval biçimli çekirdekler bir kas lifinde bikaç yüz tanedir ve lifin uzun eksenine paralel olarak sarkolemmanın altında yerleşiktirler. Kromatin çekirdek zarına komşu daha yoğundur; bir veya iki çekirdekçik gözlenir. Çekirdekler lif boyunca oldukça düzenli aralıklıdır, tendona bağlanma yerinde daha fazla sayıda ve düzensizdirler.

İskelet kasındaki ışık mikroskobunda da ayırdedilebilen, birbirini izleyen açık ve koyu bantlar halinde gözlenen enine çizgilenmeler, iki farklı yapıdaki miyofilamanların (aktin, miyozin) birbirini izleyerek hem miyofibrillerin içinde hem de komşu miyofibrillerde yanyana dizilmeleri nedeniyle ortaya çıkar. Miyofibriller yanyana lifin uzun eksenine paralel dizildikleri için enine çizgilenme kadar belirgin olmamakla birlikte boyuna çizgilenme de gösterirler.

Işık mikroskobunda liflerin enine kesitlerinde lifin içi, miyofibrillerin enine kesiti olan küçük, koyu boyanmış noktalarla dolu olarak gözlenir. Miyofibril kesitleri sitoplazmanın her yanına aynı şekilde dağılacağı gibi gruplaşmalar (Cohnheim alanları) da yapar. Enine kesitlerde kas lifi yuvarlağımsı veya birbirine basınç yapıyorlarsa hafif köşeli poligonal şekillidir. Sarkolemmanın hemen altında bir veya daha fazla sayıda çekirdek enine kesiti olabileceği gibi çekirdek içermeyen enine kesitler de olabilir.

Çizgili kasa bu adın verilmesine sebep olan enine çizgilenme , boyasız doku kesitlerinde (faz kontrast mikroskobu) birbirini izleyen koyu ve açık bantlar halinde gözlenir. Boyalı kesitlerde de boyanma farkı yüzünden bu çizgilenme kolaylıkla izlenir.Boyalı kesitlerde koyu bantlar kuvvetli boyanırken açık segmentler zayıf boyanır. Koyu bantlar bazik açık bantlar asit boyalarla boyanırlar. Çizgilenme özellikle polarizasyon mikroskobunda çok iyi gözlenir. Koyu boyanan bant anizotrop özellikte olduğu için (ışığı çift kırar) polarizasyon mikroskobunda parlak görülür. Bu banda anizotrop özelliğinden dolayı A bandı denir. Açık boyanan bant ise izotrop (ışığı tek kırar) özellikte olduğundan polarizasyon mikroskobunda karanlık gözlenir ve İ bandı olarak adlandırılır.

A ve İ bantlarının yapılarının, demirli hematoksilinle boyanıp daha büyük büyütmelerle incelendiğinde daha ayrıntılı oldukları gözlenir. Ayrıntılı yapı elektron mikroskobunda çok daha belirgindir. İ bandının ortasında görülen koyu çizgi Z çizgisi (üç boyutlu-Z diski), A bandının ortasında görülen daha açık bölge H bandı olarak adlandırılır. H bandının da ortasında M çizgisi bulunur. İki Z çizgisi arasında kalan kısım kasılma birimidir ve sarkomer adı verilir. Bu durumda bir sarkomer bir tam A bandı ve bunun iki tarafında  yarımşar İ bandından oluşur ve insanda yaklaşık 2-3 mikrometre uzunluktadır. Sarkomerler  uzunlamasına ardarda Z çizgilerinde birbirine bağlanarak miyofibrilleri oluştururlar.

Sarkoplazma içinde uzun, iplik şeklinde, kas lifinin uzunluğunca uzanan miyofibrillerin 1-2 mikrometre çapta olup elektron mikroskobunda yine uzunlamasına düzenlenmiş, ince miyofilamanlardan oluştuğu gözlenir. Büyüklük ve kimyasal yapısı farklı iki tip miyofilaman ayırdedilir. Bunlardan biri diğerinden kalın , 10 nm (100 Angström) çapta, 1.5 mikrometre uzunlukta olup çoğunluğu miyozinden ibarettir. Daha ince olan filamanlar ise 5 nm (50 Angström) çapta, 1 mikrometre uzunluktadır. Başlıca aktinden yapılmıştır.

Aktin filamanları aktin, tropomiyozin ve troponin proteinlerinden yapılmıştır. Globuler aktin molekülleri ardı ardına dizilerek fibriler aktini oluştururlar. İki fibriler aktin bir sarmal oluşturur. Tropomiyozin de aktine uygun sarmallar yapar. Troponin molekülleri (T, C ve I) ise düzgün aralıklarla (miyozin ayakçıklarının aralıklarına uyacak şekilde) tropomiyozine bağlanırlar.

Kalın miyozin filamanları, orta kısımda, M çizgisi hizasında daha kalın, uçlara gidildikçe incelirler. Orta kısımları düzgün olduğu halde uç kısımları, filaman eksenine dik olan, kısa çıkıntılar içerir. Bu çıkıntılar miyozin filamanını çevreleyen 6 aktin filamanına doğru uzanırlar. Bu uzantılar miyozin filamanlarını meydana getiren moleküllerin düzenlenmesine bağlıdır. Herbir molekül bir baş ve bir kuyruk kısmından oluşur. Moleküllerin kuyruk kısımları birbirine paralel olarak uzanır ve öyle düzenlenir ki orta  kısım yalnız kuyruktan oluştuğu için çıkıntı içrmez, düzdür. Baş kısımları filamanın incelen kısımları boyunca filamana dik olarak yanlara doğru çıkar. Çıkıntılar birbirinden 6-7 nm aralıklarla ve her 6 çıkıntı 45 nm de bir heliks tamamlayacak şekilde düzenlenir. Miyozin filamanlarının baş kısımlarında, kas kontraksiyonu için gerekli enerjiyi açığa çıkarmak üzere adenozin trifosfatı parçalayan adenozin trifosfataz enzimi bulunur.

İ bandını sadece aktin filamanları oluşturmaktadır. İ bandının ortasındaki  Z çizgisi ise komşu sarkomerlerdeki aktin filamanlarının tutundukları yerdir (alfa aktinin proteini). A bandı miyozin filamanlarının boyu kadardır. A bandında miyozin filamanlar içine her iki taraftan aktin filamanları sokulur. Aktin filamanları M çizgisine kadar sokulmadıklarından A bandının ortasında açık renkte gözlenen H bandı oluşur. Yani H bandında sadece miyozin filamanları vardır. H bandının genişliğini aktin filamanlarının giriş derecesi belirler. Başka bir deyişle kasın kasılma derecesine bağlıdır. Miyozin filamanlarının kalın olan orta kısmında bulunan M çizgisinde miyozin filamanları,  miyozin yapısında olmayan köprülerle (miyomesin proteini) birbirlerine bağlanırlar.

Aktin ve miyozin filamanlarının düzenlenişini üç boyutlu düşünürsek altıgen prizmalar yapacak biçimdedir. Enine kesitte her kalın miyofilaman altı ince miyofilaman ile altıgen yapacak şekilde çevrilidir.  Üç boyutlu durumda orta ekseni oluşturan miyozin filamanı çevresinde 6 aktin filamanı, altıgen prizmanın köşelerini yapacak şekilde düzenlenmiştir. Bunun dışını da yine altıgen prizmanın köşelerini oluşturacak biçimde 6 miyozin filamanı çevreler. Bu düzenlenmeye çift hekzagonal alan adı verilmiştir. Enine kesitte her aktin filamanının çevresinde üç miyozin filamanının bulunduğu gözlenir. Kalın ve ince filamanlar arasındaki uzaklık sabit olup 45 nm kadardır ve miyozin moleküllerinin oluşturduğu enine köprücükler tarafından katedilir.

Kasılma sırasında A bandının uzunluğu değişmez. İ ve H bandının her ikisinin uzunluğu azalır. Z çizgisi A bandının sonuna yaklaşır. Aktin filamanları miyozin filamanları içinde daha derine girerek filamanların boyu değişmediği halde İ ve H bantlarını, buna bağlı olarak da sarkomerlerin boyunu kısaltmış olurlar. Bu da miyofibrillerin boyunun kısalması demektir.

Kasılma sırasında aktin ve miyozin filamanlarının boyu değişmez; birbiri içinde kayarak sarkomerin boyunu kısaltırlar. Filamanların kayma işlemi, miyozin moleküllerinin baş kısmı ile komşu aktin filamanları arasındaki bağlantılarının yapılıp bozulmasının tekrarlanmasıyla sağlanır. Miyozinlerin baş kısımları aktin filamanlarına bağlandıktan sonra dik olan açı M çizgileri tarafında daralır. Böylece aktin filamanları M çizgisine doğru ilerler. Bağlantılar açıldıktan sonra ayakçıklar tekrar eski durumuna geçer ve sonraki noktada aktinlere bağlanır. Bu iş için gerekli olan enerji sarkoplazma retikulumundan salınan kalsiyum iyonlarının uyarmasıyla, köprücüklerdeki adenozintrifosfatazın adenozintrifosfatı parçalamasından açığa çıkar.

T tüpçükleri sarkolemmanın hücre içine yaptıkları girintilerden oluşur.   Miyofibrilleri çevrelerler ve komşu miyofibrillerde birbirleriyle devam ederler. T tüpçükleri hücre yüzeyinde hücreler arası aralığa açılırlar.

Sarkoplazma retikulumu denen  granülsüz endoplazma retikulumu çizgili iskelet kasında oldukça modifiye bir şekil gösterir. Bu dokuda çok gelişmiş olan sarkoplazma retikulumu, T tüpçükleri gibi  miyofibrilleri çevreler ve onların etrafında ağ yapan enine ve boyuna seyirli tüpçüklerden oluşur. Memelilerde her A ve İ bandında birim yapı oluştururlar. Miyofibrilin uzun eksenine dik olarak onları enine saran tüpçükler A ve İ bandı birleşkesinde bulunan T tüpçüklerine komşudur; genişçe oldukları için terminal sisterna da denir. T tüpçüğü ve iki yanında bulunan terminal sisternaların oluşturduğu üçlü yapıya  iskelet kası triyadı adı verilir. Bir miyofibrilin çevresini saran terminal sisterna T tüpçüklerinde olduğu gibi komşu miyofibrilinkiyle bağlantılıdır. Boyuna tüpçüklerse her bantda enine tüpçükler arasında uzanır ve onlara açılırlar. Boyuna tüpçükler A bandında H bandı düzeyinde, İ bandında daha az olmak üzere Z çizgisi hizasında birbirleri arasında bağlantılar yaparlar.

T tüpçükleri sistemi hücre zarına gelen uyartının lifin dışından miyofibrillere hızlı taşınmasını sağlar ve böylece uyumlu bir cevap elde edilir. T tüpçükleri terminal sisternalarla sıkıca yanyana oldukları için T tüpçüklerine gelen uyartı kolayca terminal sisternalara ve boyuna tüpçüklere geçer. Uyartının endoplazma retikulumuna geçmesi, kasılmayı sağlayan elemanların çalışmasını başlatacak olan kalsiyum iyonlarının retikulumdan salınmasına sebep olur.

Mitokondriyonlar da kas lifinde çok fazladır. Sarkolemma altında ve miyofibriller arasında yoğun olarak bulunurlar. Kasılma için gerekli olan enerjiyi sağlarlar.

Her kas bir veya daha fazla sinir sonlanması ile donanmıştır. Tek bir sinir lifinin sonlandığı kas lifi sayısı motor birim olarak adlandırılır. Motor birim aktivitenin tam kontrolunun gerektiği kaslarda küçük yani her kas lifinde ayrı bir sinir lifi sonlanacak şekilde, kaba aktivite gösteren kaslarda ise büyük, yani bir sinir lifinin birçok kas lifinde sonlanması şeklindedir.Büyük ekstremite kaslarında bir sinir 1500-2000 kas lifinde sonlanır.

Kas lifindeki motor sinir sonlanmalarına motor plak veya kas-sinir bağlantısı denmektedir. Bağlantı kas lifi üzerinde biraz kabarık bir plak gibi görülür. Sinir lifi sonlanmaya yaklaşırken önce miyelin kılıfını kaybeder, kas yüzeyinde Schwann hücreleri kılıfı da kaybolur. Kas hücresinde sinir sonlanmasının yerleştiği girintiye. primer sinaps girintisi (oluğu)   denir. Sinir uzantısında sinaps oluğuna girmeden ve girdikten sonra dallanmalar görülür. Dallanmaların uçları küremsi küçük kabartılarla sonlanır. Terminal buton denen bu kabartılar primer sinaps oluğunda kendilerine uyan çukurcuklara yerleşmişlerdir. Sinaps oluklarında sarkolemma küçük katlantılar gösterir (dalgalı bir şekildedir). Bu bölgede sarkolemma içinde veya çok yakınında asetilkolin esteraz enzimi vardır. Kas lifi çevresindeki eksternal lamina sarkolemma ve aksolemma arasında da devam eder. Sinir sonlanması bölgesinde sarkoplazmada fazla sayıda çekirdek, bol mitokondriyon, ribozomlar ve granülsüz endoplazma retikulumu vardır. Terminal buton içinde de çok sayıda mitokondriyon ve asetilkolin içeren veziküller (sinaps vezikülleri) bulunur.

İskelet kası, miyelinsiz sinirlerin kas lifini sarması şeklinde basit duyu sonlanmaları yanında, kas iğcikleri (sinir-kas iğcikleri) denen yüksek derecede organize duyu siniri sonlanmalarını fazla sayıda içerir. Kas iğciği birkaç ince, değişikliğe uğramış çizgili kas lifi ve bunları saran uzunca oval kapsülden ibarettir. İğcik içindeki kas liflerine intrafüzal lifler denir. Bu liflerin orta kısımlarında çizgilenme kaybolur ve büyük olan tipte genişlemiş olan bu bölgede çekirdek kümesi bulunur. Daha fazla sayıda olan ince tip intrafüzal liflerde ise bu bölgede çekirdekler bir dizi oluşturur. Her intrafuzal lifin orta kısmında lifi spiraller şeklinde saran duyu siniri sonlanmaları vardır. Liflerin diğer kısımlarında çiçek dalı şeklinde küçük duyu siniri sonlanmaları ve küçük motor sonlanmalar vardır. Kas iğcikleri gerilme reseptörleridir.

Tendonlar kasların kemik dokusuna tutunmasını sağlayan yapılardır. Sıkıca yanyana dizilmiş kollajen lif bantlarından oluşur (düzenli sıkı bağ dokusu). Her bandı az miktarda gevşek bağ dokusu (endotendineum) çevreler. Değişebilen sayıdaki kollajen bantlar bir araya gelerek fasikülleri yaparlar. Fasikülleri saran kılıf peritendineum, tendonun bütününü saran kılıf ise epitendineumdur. Kas tendon birleşme bölgesinde kasın bağ dokusukılıfları fibrözleşerek tendona karışır. Kas lifinin ucundakibağ dokusu lifleri sarkolemmaya bitişik eksternal laminaya sıkıca tutunurlar. Kas hücresinin kollajen tellere en yakın terminal bölümünde Z çizgisi gözlenir. Bu Z çizgisinden çıkan aktin filamanları sarkolemmaya dalar, tutunurlar. Böylece kas  lifinin kasılması sarkolemma ve bazal laminaya ve ondan sonra bağ dokusu kılıfı yoluyla tendona geçer.

İskelet kasları genellikle görünüşlerine göre kırmızı ve beyaz tiplere ayrılırlar.  Bu görünüm içlerinde bulundurdukları, farklı yapısal özellikteki kas liflerinin oranlarına bağlıdır. Bu lifler kırmızı lifler, ara lifler ve beyaz liflerdir. Kırmızı kaslarda kırmızı lifler, beyaz kaslarda ise beyaz lifler çoğunluktadır. Ara liflerse kırmızı kaslarda beyaz kaslardan daha fazladır. Genellikle yüz kasları gibi küçük kaslar kırmızı tipte, ekstremitelerdeki büyük kaslar beyaz tiptedir.

Kırmızı lifler,  miyoglobin pigmentini fazla miktarda içerirler. Fazla miktarda olan mitokondriyonları oksidatif enzimlerden zengin, fosforilazlardan fakirdir. Kristaları sıktır. Sarkolemma altında yoğun olarak ve miyofibriller arasında diziler halinde bulunurlar. Çekirdekler çok sayıdadır ve sarkolemmadan uzakça dururlar. Miyofibriller daha az ve gevşekçedir. Z çizgileri daha kalındır. Lipid inklüzyonları boldur.Beyaz lifler daha büyüktürler, daha az miyoglobin içerirler. Sarkoplazma oranı daha azdır. Çekirdekler sarkolemmaya iyice yakındır. Miyofibriller çok sıktır.Z çizgisi incedir. Daha az sayıda olan mitokondriyonlar oksidatif enzimlerden fakir fosforilazlardan zengindir. İnklüzyonlar daha azdır. Motor sonlanmalar beyaz liflerde daha büyük ve daha dallanmış olarak gözlenir. Kırmızı liflerde daha küçük ve basittir. Kırmızı liflerin çapı küçük beyaz liflerin daha büyüktür.

Ara lifler yapısal olarak kırmızı ve beyaz liflerdeki görünümün arasında bir görünüm arzederler. Fizyolojik olarak kırmızı lifler yavaş kasılıp gevşer, beyaz lifler hızlı kasılırlar.

Lif tiplerindeki farklılıklar enzimler (adenozin trifosfataz, süksinik asit dehidrogenaz) için hazırlanmış immün boyalarla da gösterilebilirler.

 

KALP KASI

Kalbin kas duvarını yapan kalp kası enine çizgilenme göstermekle beraber yapısında iskelet kasından bazı farklılıklar gösterir. Hücrelerin ucuca gelerek yaptıkları diziler yanında komşu liflerinki ile bağlanmak üzere yan dallar verir. Yan dallar hücre gövdelerinden dar açılarla çıktıklarından diğer liflerin gidişine uygun seyrederler.

Kalp kasında bağ dokusu azdır; iskelet kasındaki gibi düzenli kılıflar yapmaz. Kalp kası lifleri de dıştan bir eksternal lamina ile sarılıdır. Kas lifleri arasında, bol kan ve lenf damarlarıyla sinirleri içeren, retikulum liflerinden zengin gevşek bağ dokusu bulunur. Fibroblast ve makrofaj gibi bağ dokusu hücrelerine rastlanır.

Yaklaşık 80 mikron uzunlık ve 15 mikron genişlikte olan kalp kası hücrelerini çevreleyen sarkolemma  hücrelerin yanyana geldikleri kısımlarda da devam eder. Hücrelerin bu bitişme bölgelerinde diskus interkalaris denen bağlantı kompleksleri bulunur. Işık mikroskobunda  lifleri uzun eksene dik olarak, yer yer kateden koyu çizgiler olarak gözlenirler. Diskus interkalarisler Z çizgisi bitişiğinde bulunurlar. Elektron mikroskobunda, diskus interkalariste, komşu hücreler birbirleriyle, 20 nm aralıklı, girintili çıkıntılı bir temas yüzeyi oluştururlar. Komşu hücre zarları ve zarlara bitişik sitoplazmalar daha yoğundur. Bu yoğunlukta Z çizgisinden çıkan aktin filamanları sonlanır. Diskus interkalarislerde bildiğimiz hemen bütün bağlantı tipleri karışık olarak bulunurlar. Hücrelerin birbirine sıkıca tutunmasını sağlayan diskus interkalarisler içerdikleri nekzus tipi bağlantılarla da uyartının hücreden hücreye hızlı bir şekilde iletimini de sağlar.

Çekirdek genellikle tektir ve hücrenin ortasında yer alır. Oval veya hafif köşeli biçimdedir. Genelde ökromatinlidir; çekirdekçik gözlenir. Çekirdek çevresinde iğ biçimli bir bölge miyofibrilsizdir. Burada mitokondriyonların yanısıra çekirdeğin bir kutbu yakınında ufak bir Golgi kompleksi bulunur. Yüksek memelilerde ve insanda, özellikle atriyum duvarını yapan kas dokusunda, bu bölgede çok sayıda lizozom yer alır.

İskelet kasına oranla daha çok sayıda bulunan mitokondriyonlar sarkolemma altında ve oldukça düzenli diziler halinde miyofilaman demetleri arasında yer alırlar. Kristaları sık ve çok sayıdadır.

Sarkoplazma retikulumu iskelet kasındaki kadar iyi gelişmemiştir. Yan anastomozlarla birbirine bağlanarak ağ yapan uzunlamasına tüpçüklerden ibarettir. Devamlı enine tüpçükler bulunmaz. Uzunlamasına tüpçüklerin uçları genişleyerek T tüpçüklerine yaslanırlar (kalp kası diyadı). T tüpçükleri sarkolemmanın hücre içine yaptıkları girintilerden oluşur; Z çizgileri hizasındadır.

A, İ ve H bantlarıyla Z ve M çizgileri ayırdedilir. Miyofibriller  iskelet kasındaki kadar düzgün değildir; miyofilaman grupları komşu miyofibrilinkilerle karışabilir veya yalnız mitokondriyon dizileriyle ayrılırlar.

Az miktarda granüllü endoplazma retikulumu da gözlenir.

Kalp kası hücrelerinde lipid ve glikojen inklüzyonları, özellikle mitokondriyonların çevresinde fazla miktardadır.

Kalp kasında uyartının iletilmesi farklılaşmış olan özel kalp kası hücrelerinden yapılmış bir sistem ile sağlanır. Kalp kası, uyartı oluşturup ileten bu sistem sayesinde   kendi kendine kasılma gücüne sahiptir. Bununla beraber kalbin atım gücü ve sayısı otonom sinir sisteminin kontrolu altındadır. Uyartı oluşturup ileten kas dokusunun yapısı normal kalp kasından farklıdır. Bu liflerde miyofibriller azdır; genellikle sarkolemmaya yakın (periferik) yerleşimlidir. Glikojen çok bol miktardadır. Uyartı oluşturan sinoatriyal ve atriyoventriküler düğümlerde kas hücreleri kısa, mekik şeklinde ve çapları normal kas lifinin yarısı kadardır. İletimi sağlayan Purkinje liflerinde ise normal kas lifinden daha geniştir.

 

DÜZ KAS

Özellikle içi boş olmak üzere bir çok organda bulunur. Sindirim kanalında yemek borusunun ortasından anüsün iç sfinkterine kadar olan bölümünde, sindirim kanalına açılan bezlerin boşaltma yollarında, solunum yollarında soluk borusundan duktus alveolarise kadarki bölümünde, üriner boşaltma yollarında ve genital organlarda, arter, ven ve lemf damarlarının duvarlarında tabakalar oluşturarak; deride, dalak ve prostatın stromasında gruplar halinde veya tek tek dağınık olarak bulunur. Boru şeklindeki organların duvarındaki kas tabakası kas hücrelerinin yönlenişine bağlı olarak birkaç katlı olabilir.

Düz kas demet ve tabakaları dıştan gevşek bağ dokusuyla kuşatılmıştır. Kollajen ve retikulum lifleri, elastin lamelleri, fibroblast, histiyosit içerir. Kasa kan damarlarını ve sinirleri taşır. Bağ dokusu demetlerin içine de sokulur. Düz kas lifleri arasında retikulum lifleri yoğundur ve lifler çevresinde bir tabaka oluştururlar. Sarkolemma dışındaysa eksternal lamina bulunur.

Düz kas hücrelerinin büyüklüğü bulunduğu yere göre farklılık gösterir. Uzunluğu damar duvarında0.2 mmile en az, gebe uterusunda ise0.5 mmile en çoktur.

Işık mikroskobunda, özellikle boyuna kesitler sıkı bağ dokusuyla karıştırılabilir. Düz kas hücrelerinin orta kısmı daha geniştir, uçlara doğru giderek incelir; mekik niçimindedir. Bazen uç kısımlarında küçük çıkıntılar görülebilir. Uç kısımları diğerinin geniş kısmına gelecek şekilde birbiri arasına girerek sıkıca bir arada guruplar oluştururlar. Uzun-oval biçimli çekirdek geniş olan orta kısımdadır ve her hücrede tektir. Enine kesitleri düzenlenişi nedeniyle farklı çaplarda görülür ve geniş çaplı olanların ortasında çekirdek kesiti vardır.

Çekirdek uzun eksene paralel duruşludur. Genelde ökromatinlidir, az miktarda heterokromatin sarkolemmaya komşu yerleşimlidir. Birkaç çekirdekçik görülebilir. Kas hücresi kasıldığında çekirdek de kıvrıntılar yaparak kısalıp kalınlaşır.

Kasılmayı sağlayan miyofilamanlar çekirdeğin her iki ucundaki konik bölge dışında yoğundur; hücrenin uzun ekseni boyunca birbirine paralel uzanırlar. Miyozin filamanları az, aktin filamanları çoğunluktadır. Aktin filamanlarının tutunduğu yoğun cisimcikler sarkolemmanın iç yüzünde ve sitoplazmada dağınık olarak bulunur; çizgili kaslardaki Z çizgilerine denktir.

Diğer organellerin çoğu çekirdeğin iki ucundaki miyofilamansız  bölgede bulunurlar. Bunlar, küçük Golgi kompleksi, az sayıda granüllü endoplazma retikulumu kesecikleri ve granülsüz endoplazma retikulumu, mitokondriyonlar, serbest ribozomlardır. Glikojen inklüzyonları da bulunur.

Düz kas dokusunun kasılması iskelet kasına oranla daha yavaş ve uzun sürelidir; daha az enerjiyle çalışır. Kasılmayı, aktin filamanlarının miyozin filamanları arasında kaymasıyla bağlı oldukları yoğun cisimcikleri birbirine yaklaştırarak sağladıkları düşünülmektedir.

Düz kas otonom sinir sistemi tarafından kontrol edilir. Bütün hücrelerde sinir sonlanması yoktur. Gelen uyartı diğer hücrelere nekzus tipi bağlantılarla aktarılır.

Düz kas hücrelerinin laminin, kollajen, elastin gibi maddeleri de sentezleyebildikleri belirlenmiştir.

Bezlerin son bölümlerinde salgı hücreleriyle bazal lamina arasında yerleşik miyoepitelyal hücreler de düz kas hücrelerine benzer, sitoplazmalarında aktin ve miyozin filamanları içerirler. Kasılmalarıyla bezin son bölümlerinde yapılan salgıların ileriye doğru iletilmesini sağlarlar.

 

GELİŞME

Ektoderm kaynaklı iris kasları dışında bütün kaslar mezodermden gelişir. Kas dokusu mezenşim hücrelerinden farklanan miyoblast hücrelerinden gelişir.

Düz kas primitif sindirim kanalı ve ondan kaynaklanan yapıları kuşatan splanknik mezodermden farklanır. Başka yerlerde de ilgili olduğu mezenşimden gelişir. Mezenşim hücreleri miyoblastlara farklanır. Miyoblastlar uzunlaşır, sitoplazmalarında kasılmayı sağlayan organeller gelişir ve düz kaslara farklanırlar.

Kalp kası primer kalp tüpünü oluşturan endotel çevresindeki splanknik mezodermden gelişir. Miyoblastlar birbirleriyle birleşirler fakat iskelet kasındaki gibi birleşme bölgelerinde hücre zarları kaybolmaz ve burada interkalar disk denen bağlantı kompleksleri oluşur. Her hücrede bir çekirdek bulunur ve orta duruşludur. Sitoplazmada miyofibriller gelişir. Embriyonun geç dönemlerinde kalp kası içerisinde daha az miyofibril içeren ve kalp kası hücrelerinden daha geniş çaplı özel kalp kası hücreleri bantları gelişir. Bu atipik kalp kası hücreleri kalbin iletici sistemini (purkinje lifleri) oluştururlar.

İskelet kasını oluşturan miyoblastlar paraksiyal mezodermde oluşan somitlerin dermomiyotom kısımlarının miyotom bölgelerindeki mezodermden gelişir. Yutak kavisleri mezodermi ve somatik mezodermden de kaynaklanır. Mezenşim hücreleri sonuçtaki yerlerine göçerken miyoblastlara farklanırlar. Miyoblastlar uzunlaşır, birbirleriyle uzunlamasına kaynaşarak birbirine paralel, çok çekirdekli hücreler (miyotüp) oluştururlar. Başlangıçta ortada olan çekirdekler sitoplazmada kasılmayı sağlayan miyofibrillerin gelişmesiyle kenara itilir. Üçüncü ayın sonunda miyofibriller karakteristik enine çizgilenmeyi gösterirler. Bazı kaslar geliştiği segmente uygun olarak kalırken (kostalar arası kaslar) çoğu yer değiştirerek segmentlere uyum göstermez.
Linkback: http://www.gencveteriner.com/kas-dokusu-t4342.0.html